TIPOS DE MODELOS COEVOLUTIVOS Y EVIDENCIA DE LA EXISTENCIA DE COEVOLUCIÓN.

A continuación  se especificaran los principales modelos coevolutivos que han sido diferenciados para que existan o se puedan dar los procesos de coevolución.

Co-especiación y cladogénesis paralela 

Co-especiación es la especiación correlacionada de dos linajes asociados (Futuyma 1998). Esta co-especiación daría lugar a la existencia de cladogénesis paralela (cuando existe una clara relación entre los clados de dos árboles filogenéticos correspondientes a grupos de especies  de un sistema potencialmente coevolutivo, por ejemplo, depredador-presa, plantas-herbívoros, etc.) que se ha

demostrado en numerosas ocasiones; sin embargo, cladogénesis paralela y co-especiación pueden ocurrir sin que se produzca evolución recíproca, y en este caso no sería coevolución, para que lo sea es necesario que la especiación  en un linaje provoque la especiación en el otro.

Hay ejemplos que demuestran claramente la existencia de cladogénesis paralela, o asociación por descendencia o linaje, entre parásitos de mamíferos y sus hospedadores. Por ejemplo, las relaciones entre nematodos del género Enterobius y los primates hospedadores, o entre Geomydoecus (Mallophaga) y los roedores de la familia Geomyidae. Así, la "regla de Fahrenholz" describe la coevolución de hospedadores y parásitos de forma que origina clasificaciones de los grupos parásitos que reflejan, y se corresponden directamente, con la clasificación del grupo hospedador. Bajo esta hipótesis, el origen de nuevas asociaciones parásito-hospedador ocurre sólo a partir de la divergencia de los hospedadores en especies hermanas. Una hipótesis alternativa a ésta es la de "rastreo de recursos" o "colonización", según la cual el grupo de hospedadores se diversifica totalmente antes de ser "colonizado" por los parásitos. En cualquier caso, es evidente que la cladogénesis paralela no necesariamente implica coevolución, y mucho menos demuestra un papel central de la interacción. 

Coevolución gen a gen 

Este mecanismo coevolutivo ha sido sugerido en apenas treinta sistemas de plantas cultivadas-patógenos, pero se ha demostrado en apenas una docena de ellos, principalmente entre plantas y hongos, pero también con bacterias, virus, nematodos y un insecto (Mayetiola destructor) que ataca al trigo (Futuyma 1998). Este concepto de coevolución está basado en la asunción de que las plantas y los hospedadores tienen loci complementarios para virulencia y resistencia. Es decir, que para cada gen que causa resistencia en el hospedador existe su correspondiente gen en el parásito que provoca distintos efectos negativos. La mayor parte de los sistemas en los que se ha demostrado este mecanismo coevolutivo son asociaciones en las cuales el patógeno está especializado en alimentarse de sólo una especie hospedadora, es decir se trata de casos extremos de coevolución específica.

La coevolución gen a gen da lugar a la existencia de unos polimorfismos genéticos según la resistencia del hospedador y la virulencia del parásito. Estos polimorfismos serían estables a nivel local y mantenidos por selección dependiente de la frecuencia que actuaría contra el genotipo más frecuente en la población de la especie hospedadora. Sin embargo, aunque algunos de los modelos genéticos de la coevolución gen a gen predicen polimorfismos cíclicos de resistencia a los genotipos virulentos en poblaciones concretas, la mayoría predicen fluctuaciones caóticas y pérdida de los polimorfismos; sobre todo, cuando en estos modelos matemáticos se incorporan aspectos ecológicos además de las características genéticas, se obtiene que los polimorfismos a nivel local son inestables y que se mantienen sobre todo a través de una combinación de selección local, flujo de genes y una dinámica de colonización y extinción entre poblaciones (Thompson 1994). Es decir, que la evolución gen a gen puede depender, en gran medida, de la estructura geográfica y del marco ecológico de las poblaciones que están interaccionando incluyendo las relaciones genéticas existentes entre ellas (hipótesis del mosaico geográfico coevolutivo).

Carrera de armamentos coevolutiva

La coevolución depredador-presa puede conducir a una carrera de armamentos evolutiva.

Considera un grupo de insectos herbívoros. Cualquier planta que desarrolle por casualidad una sustancia química que sea repelente o dañina para los insectos resultará favorecida. Pero la extensión de ese gen presionará a la población de insectos y cualquier insecto que, por casualidad, tenga la habilidad de superar esta defensa será favorecido. Esto, a su vez, presiona a la población de plantas y se favorecerá cualquier planta que desarrolle una defensa química más fuerte. Esto, a su vez, presiona a la población de insectos, y así sucesivamente. Los niveles de defensa y contra defensa continuarán escalando sin que «gane» ninguno de los bandos y por eso se lo llama una carrera de armamentos. Es probable que este tipo de carrera de armamentos evolutiva sea relativamente común en muchos sistemas planta-herbívoro.

Otros sistemas depredador-presa también han entablado carreras de armamentos. Por ejemplo, muchos moluscos como los caracoles del género Murex han desarrollado conchas duras y espinas para evitar ser comidos por animales como los cangrejos y los peces. Estos depredadores, a su vez, han desarrollado pinzas y mandíbulas potentes que compensan las gruesas conchas y espinas de los caracoles.

Murex		Cangrejo

Alternancia coevolutiva

El hospedero crea defensas contra el organismo invasor, éste se muda a otro hospedero, en tanto él crea defensas y el hospedero amengua las ya creadas.

Se puede generalizar que la alternancia coevolutiva puede ser una hipótesis potencialmente importante para comprender cómo los parásitos, depredadores y herbívoros coevolucionan con un número más o menos elevado de especies a lo largo de prolongados periodos evolutivos y, también, a nivel de escalas geográficas más amplias (Thompson 1994).

Desplazamiento del carácter competitivo

El hecho observado por Brown y Wilson (1956) de que especies próximas podían ser fácilmente reconocibles cuando coincidían en la misma zona (poblaciones simpátridas), y sin embargo, en poblaciones aisladas de cada una de ellas (alopátridas) pueden llegar a ser indistinguibles, sugirió la hipótesis de que las especies que compiten entre sí evolucionan reduciendo esa competencia. Esto es lo que llevaría a una diferenciación morfológica más clara en poblaciones simpátridas que es lo que se conoce con el nombre de desplazamiento del carácter competitivo.

Coevolución diversificadora

 Hay varios modelos coevolutivos en los cuales algunas poblaciones de una especie evolucionan especializándose a nivel local como resultado de las adaptaciones recíprocas con otras especies. Si el flujo de genes entre poblaciones es lo suficientemente escaso, y el proceso se ve acompañado por el hecho de que los híbridos entre individuos de distintas poblaciones no sean viables, o se vean considerablemente desfavorecidos, se provoca el aislamiento reproductivo, lo que produce la creación de nuevas especies sin necesidad de que tenga lugar ningún proceso coevolutivo. Sin embargo, hay casos muy claros en los que el aislamiento reproductivo puede ser una consecuencia directa de la interacción entre dos especies. Esto se produce cuando una especie ejerce un control directo sobre el movimiento de los gametos de la otra especie o sobre el éxito de emparejamiento de distintas sub-poblaciones de la otra especie. Estos dos tipos de control del apareamiento de otra especie puede dar lugar a coevolución diversificadora produciendo especiación en una o las dos especies que están interaccionando (Thompson 1989). Hay dos tipos de interacciones que cumplen perfectamente estas condiciones para que se produzca coevolución diversificadora, son las que se producen entre plantas y polinizadores provocando especialización recíproca extrema, y las que ocurren entre hospedadores y organismos simbiontes intracelulares que se transmiten vía materna.