Este tipo de coevolución se caracteriza porque incluye
procesos de adaptación y especiación, y se diferencia
de cualquier otro tipo de coevolución en que se considera
como parte importante del proceso coevolutivo un periodo
durante el que las especies no interaccionan. Este mecanismo
coevolutivo fue definido en primer lugar por
Ehrlich y Raven (1964) para explicar las relaciones entre
los insectos herbívoros y las plantas de las que se alimentan.
Esta hipótesis parte de la base de que una planta de la
que se alimentan diversas especies de insectos, por mutación
o recombinación, podría producir un producto quí-
mico de defensa nuevo que le permitiría desembarazarse
de la mayor parte de sus enemigos. Al conseguir escapar
del ataque de la mayor parte de sus insectos defoliadores
se produciría una radiación adaptativa que permitiría a la
planta diversificarse en numerosas especies que compartirían
el nuevo compuesto químico defensivo. Pasado el
tiempo, alguna o algunas especies de insectos herbívoros
desarrollarían los mecanismos adecuados de detoxificación
y resistencia que contrarrestaría la eficacia del compuesto
defensivo, y entonces experimentarían una radiación
evolutiva apareciendo especies de insectos cuyas larvas
quedarían adaptadas a las nuevas especies de plantas
que se habían diferenciado.
Conclusiones y futuro de los estudios sobre coevolución
Durante la última década se ha puesto de manifiesto
que existen diferencias importantes entre zonas en las
adaptaciones desarrolladas por las especies que están interaccionando,
por lo que la estructura geográfica es un
aspecto muy importante que frecuentemente es el que dirige
el proceso coevolutivo. Lo que ocurre a nivel local es
sólo el material bruto para los patrones que se desarrollan
y los procesos que tienen lugar a escalas geográficas más
amplias. Está claro que el enfoque meta-poblacional producirá
importantes avances en el conocimiento de la evolución
de las interacciones entre organismos. Este enfoque
geográfico se está imponiendo también en materias
más amplias como ecología, biología evolutiva y biología
de la conservación.
Por otro lado, puesto que muchos aspectos del enfoque
geográfico del estudio de la coevolución tienen importantes
implicaciones en temas como epidemias humanas,
control biológico, agricultura y conservación, es bastante
probable que, como consecuencia de estos estudios,
la ecología evolutiva se convierta en una de las disciplinas
más importantes de las ciencias biológicas aplicadas
(Thompson 1999).
REFERENTES BIBLIOGRÁFICOS
Soler, M. (2.002) Libro "Evolución, la base de la biología"Proyecto Sur de Ediciones, S.L. Capitulo 12, pag. 221-233
TIPOS DE MODELOS COEVOLUTIVOS Y EVIDENCIA DE LA EXISTENCIA DE COEVOLUCIÓN.
A continuación se especificaran los principales modelos coevolutivos que han sido diferenciados para que existan o se puedan dar los procesos de coevolución.
Co-especiación y cladogénesis paralela
Co-especiación es la especiación correlacionada de dos linajes asociados (Futuyma 1998). Esta co-especiación daría lugar a la existencia de cladogénesis paralela (cuando existe una clara relación entre los clados de dos árboles filogenéticos correspondientes a grupos de especies de un sistema potencialmente coevolutivo, por ejemplo, depredador-presa, plantas-herbívoros, etc.) que se ha
demostrado en numerosas ocasiones; sin embargo, cladogénesis paralela y co-especiación pueden ocurrir sin que se produzca evolución recíproca, y en este caso no sería coevolución, para que lo sea es necesario que la especiación en un linaje provoque la especiación en el otro.
Hay ejemplos que demuestran claramente la existencia de cladogénesis paralela, o
asociación por descendencia o linaje, entre parásitos de mamíferos y sus hospedadores.
Por ejemplo, las relaciones entre nematodos del género Enterobius y los primates
hospedadores, o entre Geomydoecus (Mallophaga) y los roedores de la familia
Geomyidae. Así, la "regla de Fahrenholz" describe la coevolución de hospedadores y
parásitos de forma que origina clasificaciones de los grupos parásitos que reflejan, y se
corresponden directamente, con la clasificación del grupo hospedador. Bajo esta
hipótesis, el origen de nuevas asociaciones parásito-hospedador ocurre sólo a partir de la
divergencia de los hospedadores en especies hermanas. Una hipótesis alternativa a ésta es
la de "rastreo de recursos" o "colonización", según la cual el grupo de hospedadores se
diversifica totalmente antes de ser "colonizado" por los parásitos. En cualquier caso, es
evidente que la cladogénesis paralela no necesariamente implica coevolución, y mucho
menos demuestra un papel central de la interacción.
Coevolución gen a gen
Este mecanismo coevolutivo ha sido sugerido en apenas treinta sistemas de plantas cultivadas-patógenos, pero se ha demostrado en apenas una docena de ellos, principalmente entre plantas y hongos, pero también con bacterias, virus, nematodos y un insecto (Mayetiola destructor) que ataca al trigo (Futuyma 1998). Este concepto de coevolución está basado en la asunción de que las plantas y los hospedadores tienen loci complementarios para virulencia y resistencia. Es decir, que para cada gen que causa resistencia en el hospedador existe su correspondiente gen en el parásito que provoca distintos efectos negativos. La mayor parte de los sistemas en los que se ha demostrado este mecanismo coevolutivo son asociaciones en las cuales el patógeno está especializado en alimentarse de sólo una especie hospedadora, es decir se trata de casos extremos de coevolución específica.
La coevolución gen a gen da lugar a la existencia de unos polimorfismos genéticos según la resistencia del hospedador y la virulencia del parásito. Estos polimorfismos serían estables a nivel local y mantenidos por selección dependiente de la frecuencia que actuaría contra el genotipo más frecuente en la población de la especie hospedadora. Sin embargo, aunque algunos de los modelos genéticos de la coevolución gen a gen predicen polimorfismos cíclicos de resistencia a los genotipos virulentos en poblaciones concretas, la mayoría predicen fluctuaciones caóticas y pérdida de los polimorfismos; sobre todo, cuando en estos modelos matemáticos se incorporan aspectos ecológicos además de las características genéticas, se obtiene que los polimorfismos a nivel local son inestables y que se mantienen sobre todo a través de una combinación de selección local, flujo de genes y una dinámica de colonización y extinción entre poblaciones (Thompson 1994). Es decir, que la evolución gen a gen puede depender, en gran medida, de la estructura geográfica y del marco ecológico de las poblaciones que están interaccionando incluyendo las relaciones genéticas existentes entre ellas (hipótesis del mosaico geográfico coevolutivo).
Carrera de armamentos coevolutiva
La coevolución depredador-presa puede conducir a una carrera de armamentos evolutiva.
Considera un grupo de insectos herbívoros. Cualquier planta que desarrolle por casualidad una sustancia química que sea repelente o dañina para los insectos resultará favorecida. Pero la extensión de ese gen presionará a la población de insectos y cualquier insecto que, por casualidad, tenga la habilidad de superar esta defensa será favorecido. Esto, a su vez, presiona a la población de plantas y se favorecerá cualquier planta que desarrolle una defensa química más fuerte. Esto, a su vez, presiona a la población de insectos, y así sucesivamente. Los niveles de defensa y contra defensa continuarán escalando sin que «gane» ninguno de los bandos y por eso se lo llama una carrera de armamentos. Es probable que este tipo de carrera de armamentos evolutiva sea relativamente común en muchos sistemas planta-herbívoro.
Otros sistemas depredador-presa también han entablado carreras de armamentos. Por ejemplo, muchos moluscos como los caracoles del género Murex han desarrollado conchas duras y espinas para evitar ser comidos por animales como los cangrejos y los peces. Estos depredadores, a su vez, han desarrollado pinzas y mandíbulas potentes que compensan las gruesas conchas y espinas de los caracoles.
Murex
Cangrejo
Alternancia coevolutiva
El hospedero crea defensas contra el organismo invasor, éste se muda a otro hospedero, en tanto él crea defensas y el hospedero amengua las ya creadas.
Se puede generalizar que la alternancia coevolutiva
puede ser una hipótesis potencialmente importante para
comprender cómo los parásitos, depredadores y herbívoros
coevolucionan con un número más o menos elevado
de especies a lo largo de prolongados periodos evolutivos
y, también, a nivel de escalas geográficas más amplias (Thompson 1994).
Desplazamiento del carácter competitivo
El hecho observado por Brown y Wilson (1956) de que especies próximas podían ser fácilmente reconocibles cuando coincidían en la misma zona (poblaciones simpátridas), y sin embargo, en poblaciones aisladas de cada una de ellas (alopátridas) pueden llegar a ser indistinguibles, sugirió la hipótesis de que las especies que compiten entre sí evolucionan reduciendo esa competencia. Esto es lo que llevaría a una diferenciación morfológica más clara en poblaciones simpátridas que es lo que se conoce con el nombre de desplazamiento del carácter competitivo.
Coevolución diversificadora
Hay varios modelos coevolutivos en los cuales algunas
poblaciones de una especie evolucionan especializándose
a nivel local como resultado de las adaptaciones recíprocas
con otras especies. Si el flujo de genes entre poblaciones
es lo suficientemente escaso, y el proceso se ve
acompañado por el hecho de que los híbridos entre individuos
de distintas poblaciones no sean viables, o se vean
considerablemente desfavorecidos, se provoca el aislamiento
reproductivo, lo que produce la creación de nuevas
especies sin necesidad de que tenga lugar ningún proceso
coevolutivo. Sin embargo, hay casos muy claros en
los que el aislamiento reproductivo puede ser una consecuencia
directa de la interacción entre dos especies. Esto
se produce cuando una especie ejerce un control directo
sobre el movimiento de los gametos de la otra especie o
sobre el éxito de emparejamiento de distintas sub-poblaciones
de la otra especie. Estos dos tipos de control del
apareamiento de otra especie puede dar lugar a coevolución
diversificadora produciendo especiación en una o las
dos especies que están interaccionando (Thompson 1989).
Hay dos tipos de interacciones que cumplen perfectamente
estas condiciones para que se produzca coevolución diversificadora,
son las que se producen entre plantas y polinizadores
provocando especialización recíproca extrema,
y las que ocurren entre hospedadores y organismos
simbiontes intracelulares que se transmiten vía materna.
ESTUDIO DE CASO DE UN PROCESO COEVOLUTIVO Debería haber diferencias geográficas en las piñas.
Si los árboles han evolucionado en respuesta a los depredadores de sus piñones, deberíamos observar diferencias geográficas en las piñas: en los lugares en los que las ardillas son el principal depredador de piñones, los árboles deberían tener defensas más fuertes frente a la depredación de las ardillas y en los lugares en los que las aves son el principal depredador de piñones, los árboles deberían tener mejores defensas frente a la depredación de las aves. Esto resultó ser cierto. Donde hay ardillas, las piñas son más pesadas y tienen menos piñones, pero tienen escamas más delgadas, como la piña de la derecha. Donde hay sólo piquituertos, las piñas son más ligeras y tienen más piñones, pero tienen escamas gruesas, como la de la derecha.
Piñas de pino torcido adaptadas a las ardillas — son más fáciles de comer para los piquituertos.
Piñas de pino torcido adaptadas a los piquituertos — son más fáciles de comer para las ardillas.
Las diferencias geográficas en los depredadores deberían relacionarse con diferencias en la presa.
Si los piquituertos han evolucionado en respuesta a los pinos, deberíamos observar diferencias geográficas en las aves: en los lugares en los que las piñas tienen escamas gruesas, las aves deberían tener picos más fuertes y menos curvados (debajo a la izquierda) que en los lugares en donde las piñas tienen escamas finas (debajo a la derecha). Esto, también resulta ser cierto.
El pico de esta hembra de piquituerto común es menos curvado
El pico de este macho de piquituerto común está más curvado
Por lo tanto, tenemos pruebas de que los árboles se han adaptado a las aves (y las ardillas) y de que las aves se han adaptado a los árboles. (Sin embargo, hay que advertir que no tenemos pruebas de que las ardillas se hayan adaptado a los árboles.) Es fácil ver por qué se llama a este proceso carrera de armamentos coevolutiva: parece posible que este «mantenerse un paso por delante» evolutivamente continúe sin fin — la selección natural favorece las piñas con escamas cada vez más gruesas, lo que hace que se favorezcan las aves con picos más fuertes, lo que hace que se favorezcan las piñas con escamas todavía más gruesas, y así sucesivamente.
TIPOS DE INTERRELACIONES ENTRE ESPECIES Antes de estudiar los principales modelos coevolutivos que se pueden distinguir, conviene describir brevemente los diferentes tipos de interrelaciones que se pueden dar entre especies. Las especies pueden interaccionar entre sí de muy diferentes maneras, estas interacciones afectan a su abundancia y distribución, y tienen importantes consecuencias evolutivas. Siguiendo a Maynard Smith (1998), aunque no existen límites precisos entre ellas, se pueden distinguir tres tipos principales de interacción: competición, explotación y mutualismo y, en todos ellos, se puede producir coevolución. Competición
Es una interacción entre dos o más organismos que afecta negativamente a la tasa de crecimiento o la tasa de reproducción. Cuando se produce entre organismos de la misma especie se habla de “competición intraespecífica”, y cuando se trata de especies diferentes se denomina “competición interespecífica”. Si dos especies compiten por los mismos recursos, la teoría predice que no pueden coexistir indefinidamente (“Principio de exclusión competitiva”); si están compitiendo por exactamente los mismos recursos, una de ellas se extinguirá, pero si la competencia es por una serie más o menos variada de recursos se puede producir un reparto y ambas podrían sobrevivir.
Hay dos tipos de competición intraespecífica en los cuales se ha destacado el papel de la coevolución: la competencia entre machos y hembras por conseguir que el otro sexo invierta más en cuidados parentales, y la competencia entre hermanos durante el desarrollo por los recursos existentes (aportados por los padres o no) para su alimentación.
Explotación
La explotación es la que tiene lugar entre parásitos y hospedadores. Como consecuencia de la gran diversidad de organismos parásitos que existen, con ciclos de vida que pueden ser muy simples o enormemente complejos, dependiendo, entre otras cosas, del tipo de dispersión entre hospedadores, estas interacciones son enormemente variadas. Además de los conocidos como parásitos externos e internos, existen otros organismos con modos de vida muy diferentes que también son considerados parásitos; por ejemplo, los llamados parasitoides que son himenópteros que ponen sus huevos sobre presas vivas (las larvas que eclosionan de esos huevos se desarrollan en el interior del cuerpo y al emerger al exterior matan al hospedador); o los parásitos de cría, especies que ponen sus huevos en los nidos de otros individuos que son los que crían la descendencia parásita. En los sistemas parásito-hospedador también se produce una carrera de armamentos en la que puede variar la virulencia de los parásitos y la resistencia ofrecida por los hospedadores. Una de las claves del proceso coevolutivo es el tipo de transmisión del parásito (Maynard Smith 1998) ya que si pasa directamente sólo a la descendencia del hospedador (transmisión vertical) se puede predecir que evolucionará hacia el mutualismo ya que el éxito reproductor del parásito depende del éxito reproductor del hospedador. Por el contrario, si la transmisión es horizontal, es decir a otros individuos de la población de hospedadores, se puede predecir que puede ser adaptativo incrementar la virulencia siempre que un mayor nivel de virulencia este relacionado con el aumento de las posibilidades de transmisión, sobre todo cuando un mismo hospedador puede ser parasitado por distintos individuos que compitan entre sí por los recursos aportados por el hospedador.
Mutualismo
Lozano, K. (2.015)
En la mayoría de los casos de mutualismo una especie interacciona con otra para obtener algún beneficio: las plantas ofrecen néctar para conseguir que los insectos las polinicen; es decir, los insectos no visitan las plantas para favorecer que se reproduzcan sino para alimentarse. Esto conlleva potencialmente la evolución del engaño y, de hecho, se ha desarrollado en bastantes casos. Así por ejemplo, algunas plantas engañan a los polinizadores desarrollando flores que se parecen a hembras de la especie polinizadora, bien visualmente, reproduciendo colores y formas, o bien olfativamente, produciendo un olor similar al de la feromona producida por la hembra. Cuando el macho intenta copular con este “cebo” provoca la fecundación de la planta y ésta se evita tener que ofrecer un recurso al insecto polinizador. Por otro lado, también se han desarrollado casos en los que los polinizadores (tanto aves como himenópteros) roban el néctar rompiendo el recipiente sin realizar la polinización, es decir, sin ofrecer a la planta ninguna ventaja. Por todo esto se ha sugerido que el mutualismo también podría ser considerado como una explotación recíproca (Futuyma 1998).
